牡丹花大色艷、花姿優美、花味芳香，具有極高的觀賞價值，但由于花期集中且短暫，嚴重影響了其觀賞時效。因此，在生產上采用促成栽培的技術方法使牡丹開出“不時之花”十分必要。目前，牡丹的促成栽培技術體系已發展得較為完善，但在分子水平上仍存在很大的局限性。
本文結合已有牡丹促成栽培的研究進展，針對當前牡丹促成栽培過程中存在的問題提出了建議和展望，以期為今后牡丹促成栽培工作的開展提供理論指導。
1 牡丹促成栽培原理與技術
1.1 牡丹花芽分化
花芽分化是觀賞植物開花的先決條件，牡丹促成栽培應在花芽分化基本完成的前提下進行。
牡丹的花芽分化是由腋芽原始體開始的，經過營養生長和生殖生長兩大階段，歷時3個年周期，約25個月。
第1個年周期產生子一代腋芽原基，第2個年周期主要是形成葉原基和花原基，第3個年周期開花結果。
第2個年周期內葉原基形成后，如果營養條件和成花激素適宜，就會繼續發育，由營養生長向生殖生長轉變形成花原基，構成典型的混合芽，并從花原基依次向心分化形成萼片、花瓣、雄蕊和雌蕊的原基，完成花芽的形態分化。
因此，牡丹花芽分化基本完成，是牡丹促成栽培的生物學基礎。進而通過人為改變環境條件，使分化完成的花芽第3個年周期的發育進程提前。
1.2 牡丹的休眠與解除
◆休眠
牡丹休眠是其促成栽培生長的制約因素，包括暫時休眠和深休眠2種類型。處于深休眠的牡丹花芽即使在適合的生長條件下也很難萌發。牡丹以深休眠為主，因此，適時解除休眠是牡丹催花啟動的關鍵。
◆休眠解除
低溫：總的來說，牡丹徹底解除休眠至少要經過330h以上的低溫。解除牡丹深休眠可在0~5℃經過30~50d或0~10℃經過30~60d完成。
外源激素及化學試劑：外源激素對解除牡丹休眠具有一定的輔助作用。在牡丹促成栽培生產實踐中，赤霉素（GA3）的應用最為廣泛。GA3能夠部分或完全代替低溫需求量而解除休眠。一般來說，休眠越深的品種，需要的適宜GA3濃度相應越大。乙烯、乙醇蒸汽、氮氣和大蒜糊劑、山葵根劑提高催花質量的效果不穩定，因此在生產上較少使用。
其他措施：除低溫和外源激素外，機械傷害、去葉、病蟲害侵襲、晾根等危及牡丹植株生命的現象或措施，對牡丹解除休眠都能起到一定的作用。這些措施中，除了晾根結合低溫和GA3使用外，其余的因為存在一定的風險，在生產上也不常使用。
1.3 品種選擇和種苗質量
用于元旦、春節等節日的催花牡丹一般宜選用易于開花、成花率高、花葉勻稱、花大色艷的早花品種或中早花品種。國內應用較多的品種有“胡紅”“洛陽紅”等；還有一些成花能力強的日本品種，如“花競”“島大臣”等，這些品種的花期比我國牡丹品種較晚一些，這種搭配既豐富了種類，又延長了整體花期。
種苗的品質是催花的基礎，決定了催花的成敗。一般選擇長勢強健、株型緊湊、枝條健壯、整齊均勻、無病蟲害、無機械損傷、芽體飽滿的植株作為牡丹催花植株。
1.4 環境因子
◆溫度
溫度是影響牡丹正常生長發育和控制開花的主導因子，牡丹促成栽培過程中溫度必須逐漸升高，切忌驟然升溫或降溫。
◆光照
牡丹為典型的長日照植物，花芽在長日照下形成，中長日照下開花，開花過程的自然光照每天10~12h，所以牡丹促成栽培應根據具體情況進行人工補光。
牡丹冬季溫室催花人工補光十分重要。實踐表明：催花后期每天晚上補光4~5h(300~500lx)，可以有效提高催花質量。
◆濕度
相對濕度主要通過調節氣溫的變化間接影響牡丹的花期。牡丹冬季室內催花是在相對高溫高濕的環境下進行的，尤其是在跳蕾期后至新枝生長期缺水，會導致“葉掐花”現象，造成催花失敗。
實踐表明，盆*含水量控制在30%左右為宜。催花室內環境空氣相對濕度的控制也根據不同時期而異，一般緩苗期至露芽期控制在80%~90%，顯蕾期至幼蕾期控制在70%左右，跳蕾期以后控制在80%左右。
1.5 栽培管理技術
◆合理整形修剪
牡丹栽培過程中的合理修剪，既能保持株型的美觀，又能保證營養的均衡。首先應該選留枝干，每株保留8~10個生長健壯、充實、分布均勻的枝條，為保證株型的優美，可用短枝支撐、固定，生長過程中，及時除去枯枝、病蟲枝。然后進行疏芽，一般每枝留1個頂芽，對于一些生長勢強、發枝力強且成花率高的品種，可根據情況適當多保留1個腋芽。
◆水肥管理
可根據盆*濕度確定澆水次數、澆水量。由于根系在晾曬過程中失水過多，進入溫室后必須大水澆透，之后可逐漸減少澆水量。
牡丹促成栽培過程中，植株主要依靠貯藏營養進行生長開花，因此可以通過施肥補充植株營養，包括根部施肥和葉面施肥2種方式。葉面施磷鉀肥及微量元素可以起到補充植株營養，提高開花質量的效果。
◆病蟲害防治
在牡丹促成栽培的過程中，室內的高溫、高濕及通風不良等情況易引起炭疽病、褐斑病等病害，以及介殼蟲、金龜子等蟲害，針對這些易發生的病蟲害應以預防為主，可用石硫合劑、多菌靈、樂果或氧化樂果、代森鋅等處理。
2 牡丹促成栽培生理生化研究
2.1 營養物質的變化
營養物質是植物生長發育的基礎。解除休眠期營養物質的變化反映了牡丹解除休眠的進程，同樣，開花過程中的營養物質變化反映了開花進程。影響牡丹促成栽培生長的主要營養物質包括可溶性糖、淀粉、總糖、可溶性蛋白、游離氨基酸等。
可溶性糖與淀粉以及可溶性蛋白與游離氨基酸之間的相互轉變與花芽的生長發育相關。花芽中可溶性蛋白的變化與可溶性糖有類似的趨勢，前期隨著低溫的累積逐漸增加，在休眠解除時達最大值然后下降，與此同時，游離氨基酸與可溶性蛋白呈相反趨勢。說明可溶性糖和可溶性蛋白含量逐漸升高增強了花芽代謝活動，使花芽逐漸解除休眠。碳水化合物的積累以及較高的碳氮比有利于牡丹花芽休眠的解除。
2.2 內源激素的變化
內源激素的含量及其之間的平衡影響牡丹休眠的解除和花蕾的生長發育。牡丹花芽可能主要是通過細胞分裂素、生長素和GA3與脫落酸之間的平衡來調控其發育進程。牡丹休眠解除期間內源激素的變化與花生長發育過程中的變化略有不同。
在牡丹促成栽培休眠解除和花的生長發育過程中，GA3和CTKs起促進作用，而ABA起抑制作用，高水平的IAA有利于花的發育，但對休眠解除的作用不明顯。
2.3 營養物質與內源激素之間的關系
花芽中營養物質和內源激素之間具有一定的相關性。牡丹花芽休眠解除時的GA3含量最高，而此時可溶性糖含量也上升到最大值。牡丹休眠的解除與花的生長發育可能是營養物質和內源激素共同協調的結果。
3 牡丹促成栽培分子機理研究
3.1 促成栽培牡丹休眠解除的分子機理研究
已有研究證明了生長素在調控花芽內休眠解除的過程中起一定的作用，內休眠解除過程伴隨著ATP含量變化。可見，牡丹的內休眠也涉及多種代謝。
值得注意的是，有關生長素在牡丹花芽休眠解除中的作用與從內源激素含量的角度得出的結論不一致，需要進一步確認生長素在此過程中的具體作用。
研究表明：PSPⅡ通過影響α-淀粉水解酶和谷氨酰胺合成酶活性調節營養類物質的代謝，從而滿足花芽休眠解除過程中對營養物質的需求。脫水素基因參與牡丹花芽的內休眠過程。
近年來，轉錄組測序在牡丹中的應用也越來越廣泛。已有研究強調了GA途徑調節牡丹解除休眠的重要性，為牡丹休眠解除機制的研究提供了寶貴資源和新的思路。相關分析表明，牡丹休眠解除過程中PsGA20ox基因表達水平與內源GA3含量呈顯著正相關，說明基因通過調節內源GA3含量促進花芽休眠解除。轉錄因子R2R3-PsMYB1基因也與牡丹的內休眠有關。
雖然目前關于牡丹內休眠解除的分子機理研究逐漸深入，但大多集中于某單個基因上。如何將這些與休眠解除有關的不同途徑聯系起來，是研究和理解牡丹內休眠解除的重點，并對牡丹促成栽培的生產具有重要理論指導意義。
3.2 促成栽培牡丹成花分子機理研究
牡丹促成栽培過程中，除了內休眠外的另一大限制因素是花蕾敗育。結合已有研究推測，PsSOC1的適量表達能夠促進花的發育，但過高的PsSOC1可能促進了葉片的生長而抑制了花蕾的生長發育。
PsSOC1的表達受GA、低溫和光周期的影響，GA3處理促進了PsSOC1的表達，推測GA可能是誘導牡丹開花的途徑之一。研究也證明了PsSOC1能夠促進開花并提前開花時間，促進營養生長，并且還能加速休眠的解除。
有研究通過Illumina二代高通量測序，進行花芽轉錄組的測序，發掘出與開花時間相關的差異表達基因，分析了牡丹二次開花可能的調控機理。
挖掘更多與GA3相關、開花時間和花發育相關基因以及它們之間的相互關系對研究促成栽培牡丹成花分子機理具有重要意義。
4 問題與展望
牡丹促成栽培后的復壯栽培是一個值得關注的問題。在分子水平上的研究仍然缺乏，因而難以得知牡丹促成栽培成花以及其他方面的調控機理，限制了基因工程在牡丹促成栽培上的應用。
鑒于此，提出今后牡丹促成栽培研究的重點：①研究低溫、GA3以及其他措施影響促成栽培牡丹成花的分子機理，以期通過基因工程手段實現牡丹周年開花并提高成花質量；②研究促成栽培后的牡丹難以開花的機理，對促成栽培后的牡丹如何快速復壯提出完整、合理的方案，加強牡丹促成栽培后的復壯管理，避免資源浪費；③通過雜交育種和轉基因等技術手段培育更多適宜促成栽培的牡丹品種，豐富花型和花色，延長整體花期。
關于牡丹促成栽培研究進展的全部內容就總結到這，請各位花農朋友按需參考。更多花卉種植技術盡在 網！
